Przeobrażenie niezupełne ważek. Czy wyjątkowe?

Ważki należą do owadów przechodzących w swym rozwoju przeobrażenie niezupełne, co oznacza, że występują tylko następujące stadia rozwoju:
jajo → larwa pierwotna, czyli pronimfa (pronympha) → nimfa → imago.
Przypuszczam, że potocznie stadia te nazywane są tak: jajo, larwa, postać doskonała.
W przypadku przeobrażenia zupełnego stadia rozwoju są następujące:
jajo → larwa → poczwarka → imago.

Na pierwszy rzut oka widać, że w przeobrażeniu niezupełnym [dotyczącym m.in. ważek] "brakuje" stadium poczwarki. Jednak to nie wszystko. Choć Wikipedia, ani inne dostępne mi źródła nie definiują dokładnie czym jest larwa pierwotna, przyjmuję, że jest to pierwsze stadium larwalne, czyli larwa w konkretnym okresie życia: po wylęgu z jaja, lecz przed pierwszą wylinką.

Następnym stadium [wg źródła] jest nimfa, która definiowana jest jako ostatnie stadium larwalne owadów przechodzących przeobrażenie niezupełne i niektórych pajęczaków, objawiające się obecnością zawiązków skrzydeł. U części owadów [w tym ważek!] występują dwa stadia nimfy:

• pronimfa (pronympha) – u ważek jest to pierwsze stadium larwalne
• deutonimfa (deutonympha).

Zatem, zgodnie z powyższym, stadia rozwoju ważek przedstawiają się tak:
jajo → larwa pierwotna, czyli pronimfa (pronympha) → deutonimfa (deutonympha) → imago.

Larwa tężnicy wytwornej (Ischnura elegans) - autor zdjęcia: Charlesjsharp

Na temat tego czym jest deutonimfa znalazłam mniej więcej coś takiego: ostatnie (trzecie) stadium rozwoju roztoczy, w którym larwa już jest bardzo podobna do postaci dojrzałej (źródło)

Nie wiem dlaczego wszystkie wyjaśnienia tego pojęcia odnoszą się zawsze do roztoczy, ale przyjmuję, że są to właśnie owe "niektóre pajęczaki", które, podobnie jak ważki, w swoim rozwoju mają dwa stadia nimfy.
Innymi słowy, deutonimfa to po prostu nimfa (w sensie dojrzałej larwy), czyli taka, która ma już za sobą wszystkie linienia. Znajduje się w konkretniej fazie życia: od ostatniej wylinki do przeobrażenia w imago.
Zatem mamy dziurę w stadiach - przynajmniej tak to widzę, ponieważ między pierwszym stadium larwalnym (pronimfą) a ostatnim stadium larwalnym (deutonimfą) mieści się kawał życia larwy ważki [miesiące, jeśli nie lata!] przechodzącej kilka linień [przynajmniej 5, a nawet i 10, w zależności od źródła, ale może i od gatunku ważki].

Dziwię się, że w dostępnych źródłach (Internet) nie znajduję satysfakcjonujących mnie (naukowych) informacji na temat faz rozwoju ważek czy... jakichkolwiek na temat faz rozwoju np. roztoczy ;-]

Zastanowiło mnie czy określenie "larwa" jest właściwe w przypadku przeobrażenia niezupełnego. Zatem czym jest larwa?
Larwa (łac. larva - maska, widmo, lm larvae) – postać i stadium rozwoju postembrionalnego (młodocianego) zwierzęcia, charakteryzujące się możliwością wzrostu, często różniące się anatomicznie, fizjologicznie i ekologicznie od postaci dojrzałej osobników tego samego gatunku.
Stadium larwalne występuje w rozwoju osobniczym zwierząt, które składają jaja o ilości żółtka niewystarczającej do pełnego rozwoju od zarodka do postaci dojrzałej płciowo. Osobnik młodociany w postaci larwy może samodzielnie pobierać pokarm ze środowiska. Często może też realizować ekspansję terytorialną gatunku.
Larwy mają narządy cenogenetyczne, czyli specyficzne dla zarodka, nieprzydatne w życiu osobnika dorosłego, nazywane narządami larwalnymi, oraz dobrze wykształcone narządy gębowe.
Niektóre larwy tylko nieznacznie różnią się od postaci dorosłych, a u innych różnice w budowie, trybie życia, a często także zajmowanego środowiska są na tyle duże, że w wielu przypadkach formy larwalne opisywano jako odrębne gatunki.
W dalszym etapie rozwoju osobniczego następuje przeobrażenie (metamorfoza), podczas którego zanikają narządy larwalne.
Rozróżnia się wiele typów form larwalnych, charakterystycznych dla poszczególnych grup systematycznych. U niektórych gatunków może istnieć więcej niż jedno stadium larwalne.

Był to ogólny opis larw, bez zróżnicowania na rodzaj przeobrażenia. Jednak w opisie rozwoju z przeobrażeniem niezupełnym czytam z niejakim zdziwieniem (w kontekście ważek):  

Przeobrażenie niezupełne owadów, hemimetabolia, hemimetamorfoza – typ metamorfozy larwy owada w dorosłego osobnika, w trakcie której nie występuje stadium poczwarki.
U owadów z przeobrażeniem niezupełnym larwa pierwotna przypomina (w różnym stopniu w zależności od kategorii) osobnika dojrzałego (imago), a narządy larwalne stopniowo, w serii kolejnych linień, przekształcają się w narządy definitywne. Po każdym linieniu następuje też wydatne powiększenie rozmiarów ciała. W ten sposób larwa rośnie aż do ostatniej wylinki i uzyskania wielkości postaci dojrzałej.

Czy mam rozumieć, że larwa ważki jest:

• podobna do postaci dorosłej (zobacz tutaj)
• narządy cenogenetyczne, czyli larwalne [np. maska, skrzelotchawki] stopniowo przekształcają się w narządy definitywne? 

Zdaje mi się, że twórcy opisu przeobrażenia niezupełnego cały czas mieli przed oczami rycinę przedstawiającą przeobrażenie niezupełne szarańczaka Melanoplus atlanus w sześciu stadiach od nimfy do imago, na której widać jak miniaturka owego szarańczaka staje się coraz większa (swoją drogą dotąd nie natrafiłam, choć szukałam, na opis gatunku oraz zdjęcie tego owada).

Zadałam sobie odrobinę trudu, by zapoznać się z przykładami rzędów owadów przechodzących przeobrażenie niezupełne [niestety, nie wszystkie wymieniono]. Są to, nie licząc ważek (m.in.): karaczany, prostoskrzydłe, modliszki, pluskwiaki, wszy i wszoły.
Ha, dotąd nie wiedziałam, że istnieją pluskwiaki wodne, które, jak łatwo zgadnąć, żyją w wodzie lub na jej powierzchni. Wspominam o nich dlatego, że są to jedyne z ww. owadów, których całe życie związane jest z wodą, czyli, że dotyczy to zarówno postaci doskonałej, jak i okresu larwalnego - niestety, nie było mi dane dotrzeć do szczegółowych opisów (w Internecie brak).

Zmierzam do tego, że wg mojej [skąpej!] wiedzy, jedynie larwy ważek pędzą żywot, i to bardzo długi, w środowisku wodnym, natomiast imagines żyją w warunkach atmosferycznych. Larwa ważki, w którymkolwiek ze stadiów, do ostatniej chwili przed przeobrażeniem, nijak nie przypomina postaci doskonałej. Mało tego, do samego końca, jako larwa czy nimfa posiada narządy cenogenetyczne, za które uważam przynajmniej maskę oraz skrzela tchawkowe, bądź skrzelotchawki rektalne.

Józef Dziędzielewicz napisał (grubo ponad sto lat temu):
"W ogóle okres życia larwy nie został jeszcze dotąd należycie zbadany.
Gdy zbliża się chwila przeobrażenia w owada doskonałego, larwa uczepiona do jakiegoś twardego przedmiotu w wodzie, przestaje przemieszczać się z miejsca na miejsce oraz nie pobiera już pokarmu. Jej kształt zewnętrzny nie zmienił się. Urosły jej tylko płatki na grzbiecie, w których niczym w pochwie tkwią wykształcające się skrzydła. W takim stanie pozostaje od dwóch do trzech tygodni."

Skoro larwa ważki, a właściwie nimfa, w okresie poprzedzającym przeobrażenie w imago - 1/ nieruchomieje, 2/ nie pobiera pokarmu i w takim stanie trwa przez 2-3 tygodnie, to czy samoistnie nie nasuwają się skojarzenia z poczwarką?? W moim odczuciu, akt przeobrażenia ważki zdecydowanie bardziej przypomina wydostawanie się motyla z kokonu, aniżeli kolejną wylinkę szarańczaka, któremu zrobiło się za ciasno we własnej "skórze"! Sama byłam świadkiem linienia larwy pluskwiaka (zobacz) - ze sczerniałej, starej "skórki" wydostał się pomarańczowy mini pluskwiak, który zapewne w krótkim czasie nieco się powiększył, nim jego nowe powłoki stwardniały.

Zapewne nie mam racji, ale mam wątpliwości, cierpiąc przy tym na chroniczny brak wiedzy.
Chciałabym się dowiedzieć, znaleźć odpowiedzi na następujące pytania:

1. czy przez całe swoje życie spędzone w wodzie organy larwy są przydatne jej jako organizmowi wodnemu, a jednocześnie są tak zbudowane (i nie wymagają przebudowy!!), że spełnią swą rolę w zupełnie odmiennym życiu imago? Albo 
2. w którym momencie życia larwy zaczyna się okres, gdy jest ona jednocześnie larwą  przystosowaną do życia w wodzie oraz, powiedzmy, "proimago" - istotą dojrzewającą do ostatecznego przeobrażenia i życia w zupełnie innym środowisku?
3. Przeczytałam tutaj, że: "Zdarza się, że larwy - mimo, iż spędziły w wodzie dostateczną, przypisaną gatunkowi ilość czasu - nie przystępują do przeobrażenia i pozostają w wodzie dłużej, nawet do następnego roku. Najwyraźniej jest to korzystniejsze dla przetrwania gatunku."  Czy to oznacza, że gotowa do przeobrażenia ważka pozostaje w swej dotychczasowej powłoce, niczym w skafandrze płetwonurka? To oznaczałoby, że powłoka larwy stanowi świetny ekwipunek nieprzeobrażonego imago, pozwalający przeczekać kolejny rok. A jak wygląda życie larwy w takim okresie? Czy pobiera pokarm i porusza się?
4. Jak długo trwa stadium nimfy w przypadku innych rzędów owadów przechodzących przeobrażenie niezupełne? Czy one również nieruchomieją i nie pobierają pożywienia przed metamorfozą? Bo jeśli okaże się, że faza znieruchomienia i jednoczesnego niepobierania pokarmu przez okres 6-20 dni (tyle trwa stadium poczwarki!) nie występuje, to... będę skłonna podważyć twierdzenie, że ważki przechodzą przeobrażenie niezupełne.

Niniejszy wpis miał mieć tytuł "Rozwój larwalny ważek" - chciałam omówić wygląd, budowę, sposób poruszania się i odżywiania larw, a także ich przeobrażenie w imagines. Utknęłam na zdaniu zagajającym: "Ważki są owadami o przeobrażeniu niezupełnym".
Czy na pewno? Dopóki nie zdobędę wiedzy porównawczej na temat innych rzędów owadów o tym samym typie rozwoju będę miała wątpliwości.
Jeśli okaże się, że stadium nimfy jest dla tych wszystkich owadów "odpowiednikiem" poczwarki i przebiega podobnie jak u ważek, to w porządku - pomimo innego środowiska rozwoju larw i życia imagines ważek (woda, powietrze), braku podobieństwa larw do imagines oraz braku stopniowego przekształcania się narządów larwalnych, "przymknę" oko na te trzy wyjątki(!?) i już bez zawahania powtórzę zdanie: Ważki należą do owadów przechodzących w swym rozwoju przeobrażenie niezupełne.

Jednak jeśli okaże się, że wszystkie inne owady, których dotyczy przeobrażenie niezupełne, rzeczywiście są od początku miniaturkami, prostszymi wersjami postaci doskonałej i, przed ostatecznym przeobrażeniem, nie przechodzą fazy znieruchomienia, a do tego, bez większych zakłóceń, pobierają pokarm, wówczas znacznie bliższa będzie mi, sklecona naprędce hipoteza, że ostatnie stadium larwalne ważki jest mniej lub bardziej prymitywną formą... poczwarki. I że w takiej sytuacji, ważkom bliżej jest do przeobrażenia zupełnego (!!??)

Będę wdzięczna za informacje naprowadzające mnie na właściwą ścieżkę.
A o życiu ważek w stadium larwalnym napiszę przy innej okazji.



31.566

jak przeobrażają się ważki, przeobrażenie niezupełne u ważek, przeobrażenie ważki zachwycone,