08.02.2017

Wygląd i budowa larw ważek




Pokrój zewnętrzny larw ważek należących do Anisopiera (różnoskrzydłe) i do Zygoptera (równoskrzydłe) różni się w znacznym stopniu, podobnie jak wygląd form dorosłych.

Dzięki temu, w większości przypadków rozpoznanie gatunku ważki (a nawet płci) na podstawie wyglądu larwy jest możliwe, choć nie dotyczy to wszystkich, zwłaszcza początkowych stadiów larwalnych. Pewne cechy diagnostyczne są znacznie lepiej widoczne u larw starszych (czyli w późniejszych stadiach rozwoju). Niektóre larwy są na tyle podobne, że ich identyfikacja (w tym wylinki) jest możliwa dopiero w ostatnim stadium.

Ubarwienie - larwy ważek mają barwę szarą, oliwkową, jasno- do ciemnobrązowej (często cętkowaną) lub czarniawą, ułatwiającą kamuflaż w środowisku wodnym.
 

Przykłady różnych kształtów larw ważek.
Z lewej - szklarkowate (rodzaj Epithea), w środku - żagnicowate (rodzaj Anax), z prawej - świteziankowate (rodzaj Calopteryx)

Anisopiera charakteryzują się budową bardziej masywną i krępą, Zygoptera - budową smukłą i delikatną. Pod względem kształtu i innych właściwości budowy ciała, larwy ważek można podzielić na dwa główne typy:
  • larwy masywne, krępe o kształcie wałeczkowatym. Na końcu szerokiego odwłoka widoczne są kolce (brak listkowatych skrzelotchawek). Te larwy dzielą się na pewne grupy z rozszerzonym, przysadkowatym odwłokiem i szyją zwężoną przy tylnej części głowy (fig. 3.) oraz na inne grupy - ze stożkowatym odwłokiem i grubą szyją, która ma tę samą szerokość co głowa (fig. 4.) - dot. Anisoptera
  • larwy o kształcie smukłym, opatrzone trzema skrzelotchawkami o wyglądzie listków i umiejscowione na końcu odwłoka (fig. 5.) - dot. Zygoptera


Układ oddechowy larw ważek jest przystosowany do pobierania tlenu zawartego wyłącznie w wodzie i ma postać:
  • trzech listkowatych wyrostków na końcu odwłoka (które służą także jako narząd lokomocyjny [płetwy] przy przemieszczaniu się w wodzie) - dot. Zygoptera lub 
  • przystosowane jelito tylne. tzw. skrzelotchawki rektalne, niewidoczne z zewnątrz - dot. Anisoptera. Są to fałdy skórne obficie wyposażone w tchawki - pobierają z wody tlen na zasadzie dyfuzji, a wydzielają dwutlenek węgla. Oddychanie polega na rytmicznych ruchach jelita i regularnej wymianie wody. Jelito tylne pełni nie tylko funkcje pokarmowe i oddechowe, ale również lokomotoryczne.

U larw z różnych gatunków Zygoptera skrzelotchawki różnią się kształtem, inaczej też wyglądają rozgałęzienia wewnątrz „listków”. Larwy Zygoptera, podobnie jak larwy Anisoptera, mogą również oddychać ścianami jelita, jednak nie posiadają wykształconych skrzeli rektalnych.

Zauważyłam, że w różnych źródłach narząd oddechowy Zygoptera nazywany jest albo skrzelami tchawkowymi, albo skrzelotchawkami. Czy oba pojęcia znaczą to samo?

Skrzela tchawkowe - wypuklenia skórne wypełnione krwią, jednak bez tchawek, służące za organa oddechowe u pierwotnych owadów.

Skrzelotchawki – narządy oddechowe, występujące u larw wodnych owadów, służące do oddychania w wodzie. Mają postać blaszkowatych lub nitkowatych uwypuklenia ścianek ciała, z tchawkami wewnątrz. U różnych owadów mogą być umiejscowione w różnych miejscach ciała, np.: na odnóżach, tułowiu, w końcowym odcinku jelita. Do skrzelotchawek tlen dyfunduje przez powłokę ciała, dalej rozprowadzany jest po organizmie w zamkniętym systemem tchawek. Skrzelotchawki mogą występować na tułowiu (u widelnic, niektórych chruścików), na odwłoku (u niektórych chruścików, jętek, wielkoskrzydłych).
U ważek różnoskrzydłych obecne są skrzelotchawki rektalne (w jelicie tylnym), u ważek równoskrzydłych znajdują się na końcu odwłoka.

Zastanawiałam się czy ważki są owadami pierwotnymi (zobacz artykuł). W wyżej podanej definicji skrzeli tchawkowych nie ma słowa o spędzaniu życia w środowisku wodnym, poza tym w opisach sposobu oddychania przez larwy ważek napotykam na pojęcie "tchawki". Zatem skoro tchawki są, to nie ma mowy o skrzelach tchawkowych.
Podsumowując - larwy ważek oddychają przy pomocy skrzelotchawek i dotyczy to obu podrzędów: Anisoptera i Zygoptera. U larw ważek równoskrzydłych mawia się o tak zwanych skrzelach tchawkowych, lecz w rzeczywistości są jednak one skrzelotchawkami (mają je także jętki - rząd owadów, przypuszczalnie najpierwotniejszych filogenetycznie owadów pierwotnie uskrzydlonych).
Swoją drogą, ciekawi mnie czy nadal istnieją i które to owady oddychają skrzelami tchawkowymi?


U larw Anisoptera (różnoskrzydłe) tchawki mieszczą się wewnątrz ciała i są połączone z otworem odbytowym na końcu odwłoka. Za pomocą tych wewnętrznych tchawek larwy zaciągają wodę w celu wykorzystania zawartego w niej powietrza, a następnie zużytą wodę wydalają. Wydalona woda wytryska strumieniem z końca odwłoka na zewnątrz. W celu przemieszczenia się lub nagłego rzutu w przód podczas polowania lub ucieczki, larwa naprzemiennie otwiera i zamyka klapy umieszczone przy otworze odbytowym. Wsteczny prąd tworzący się przy gwałtownym wyrzuceniu wody z jelita popycha larwę naprzód na zasadzie odrzutu.

U larw Anisoptera na końcu odwłoka znajdują się organy tworzące tzw. piramidę analną. Oprócz otworu odbytowego znajdują się tam wyrostki zwane: przysadkami odwłokowymi (1 para), paraprokt (1 para) i epiprokt (1 szt.).
Poniżej podaję objaśnienia tych organów:

Przysadki odwłokowe (cerci, l.poj. cercus) nazywane też przydatkami odwłokowymi – przysadki 11. segmentu (pierścienia) odwłokowego owadów, zawiązujące się po stronie brzusznej (wentralnej), a następnie przemieszczające się na stronę grzbietową (dorsalną), gdzie leżą w błonie między epiproktem a paraproktem, tuż za dziesiątym pierścieniem. Przysadki odwłokowe mogą wtórnie przesuwać się na dziesiąty segment przy jednoczesnej redukcji jedenastego.
Przydatki odwłokowe to głównie narządy zmysłu dotyku i słuchu.
U ważek przysadki te są jednoczłonowe.
U larw ważek z podrzędu Zygoptera przekształcają się w płatowate skrzelotchawki.
Przysadki odwłokowe nie występują u owadów z przeobrażeniem zupełnym, jakkolwiek u ich larw mogą być dobrze rozwinięte.

Paraprokt (gr. para - obok, powyżej, w, proctos - odbyt) – u owadów parzyste wyrostki boczne wyrastające z jedenastego segmentu odwłoka. U większości owadów otaczają one odbyt. U wielu prymitywnych owadów są one bardzo dobrze wykształcone wraz z grzbietowym epiproktem.
U Zygoptera paraprokty wraz z epiproktem, w formie listkowatych sklerytów, tworzą skrzelotchawki, służące do oddychania w wodzie
.
[Uwaga - objaśnienie hasła "paraprokt" znalazłam dopiero w Wikipedii niemieckiej. Jak widać, polska Wikipedia podaje, że skrzelotchawki Zygoptera są przekształconymi przysadkami odwłokowymi, a niemiecka - że skrzelotchawki tworzą wyrostki boczne oraz płytka nad odbytem. Bardziej przemawia do mnie ta druga "opcja", ponieważ jakoś nie pasuje mi to, by skrzelotchawki larwy stawały się przydatkami analnymi imago, służącymi samcowi do pochwycenia przedplecza samicy przed kopulacją. Poza tym, przysadki odwłokowe są dwie, a skrzelotchawki trzy, zatem polska Wikipedia czegoś jednak nie uwzględniła]

Epiprokt (gr. epi - na, proktos - odbyt) – przydatek położony nad otworem odbytowym owadów. Jest to klapowata płytka 11. pierścienia odwłokowego, z której może odchodzić nić końcowa. Epiprokt może być wtórnie przekształconym 10. pierścieniem i służyć jako osłona otworu odbytowego.

A do czego służą te wszystkie organy, zwane wyrostkami, bądź przydatkami? Jedna z odpowiedzi na to pytanie nasunęła mi się po przeczytaniu opisu J. Dziędzielewicza:

"Będąc ociężałą i niezgrabną larwa nie byłaby w stanie wykonać ruchu rzutowego, połączonego z pewnym zachowaniem kierunku i siły. Także w posuwaniu się w górę po prostopadłych i śliskich gałązkach zachodziłyby trudności, a w głębinach wodnych szybsze ruchy ku przodowi byłyby również niewykonalne. Tę niedogodność rekompensują odpowiednio zbudowane tchawki."

Larwy Zygoptera posiadają "płetwy", a larwy Anisoptera nie, w dodatku są one znacznie szersze (bardziej krępe) i, jak się zdaje, mają mniej opływowy kształt ciała. Poprawia go obecność piramidy analnej na końcu odwłoka, a rozmieszczenie owych wyrostków w formie pierścienia otaczającego otwór odbytowy prawdopodobnie wzmacnia siłę odrzutu w określonym kierunku przy gwałtownym wydaleniu strumienia wody. Inną odpowiedź na praktyczne zastosowanie piramidy analnej znalazłam oglądając film (link) - obejrzyj fragment trwający 10 s (od 1:20 do 1:30).
Okazuje się, że larwa ważki jest bardzo gibka, a wyrostki znajdujące się na końcu odwłoka nie tylko są ruchome (bo czemu nie?), ale i pełnią rolę pomocniczego organu chwytnego, przydatnego przy unieruchamianiu większej ofiary.

The biology of dragonflies (Odonata or Paraneuroptera) (1917) (20194318258)
Wygląd piramidy analnej u larw ważek - przykłady

Odnóża - tak jak imago, larwa posiada trzy pary odnóży, których golenie pokryte są szczecinami. O ile większość imagines ważek nie wykorzystuje odnóży do chodzenia, o tyle larwy używają ich chętnie biegając po dnie (np. gdy polują).
Larwy są w stanie odbudować sobie np. utraconą kończynę (imagines już nie).

Larwy ważek nie posiadają skrzydeł. Ich zawiązki rozwijają się stopniowo i stają się widoczne (na tułowiu) u coraz starszych larw, a niekiedy dopiero w ostatnim okresie przed przeobrażeniem.

Także oczy rozwijają się stopniowo, lecz na każdym etapie życia larwa dobrze widzi. Oczy są szeroko rozstawione, a pomiędzy nimi znajdują się krótkie anteny. Początkowo oczy są małe, liczą zaledwie kilka(naście) fasetek, ale po każdej wylince stają się coraz większe (przybywa fasetek) - stają się też coraz bardziej wypukłe i zajmują coraz więcej miejsca na głowie larwy.
Oglądając larwy na kilku filmach nie zauważyłam, by miały wykształcone przyoczka.

Larwy mają inaczej zbudowany aparat gębowy niż formy dojrzałe. Aparat ten charakteryzuje się silnie rozwiniętą wargą dolną, wykształconą w narząd chwytny, tzw. maskę. Służy ona do chwytania zdobyczy. Dobrze rozwinięte są również szczęki.


********


Temat larw ważek interesuje mnie raczej tylko teoretycznie, jednak okres larwalny przebiegający w środowisku wodnym trwa większość życia każdego przedstawiciela Odonata - nie można więc go pominąć.

Poniżej zamieszczam skan rozdziału z pracy Józefa Dziędzielewicza pt. "Ważki Galicji i przyległych krajów polskich". Informacje w nim zawarte stanowią oś główną tej notatki - korzystając z nich, wyszukałam, wybrałam i dodałam także inne, znalezione we współczesnych źródłach. Ze względu na ilość dodatkowych informacji, by notatki nie były zbyt długie, temat larw ważek zaplanowałam podzielić na trzy części:
  1. wygląd i budowa larw - notatka powyżej
  2. polowanie i maska
  3. linienie i przeobrażenie











Źródła -  Józef Dziędzielewicz  "Ważki Galicji i przyległych krajów polskich" (rok wydania 1902) - str. 2-7
oraz m.in.  źródło, źródło, źródło, źródło.

W niniejszym wpisie wykorzystałam zdjęcie larw Zygoptera (źródło: Wikimedia Commons)


45... (17)

rozwój larwalny ważek informacje, budowa larwa ważki opis, larwa ważki budowa opis, wygląd i budowa larw ważek, budowa larwy ważki zachwycone, skrzela tchawkowe i skrzelotchawki, skrzelotchawki a skrzela różnice, piramida analna larwa ważki, budowa piramidy analnej larwy, paraprokt co to jest, epiprokt definicja wyjaśnienie, epiprokt co to znaczy, układ oddechowy larw ważek, strona o ważkach,

1 komentarz:

  1. Wspaniały materiał! Sporo się dowiedziałem, spróbuję na wiosnę zweryfikować swoją wiedzę w terenie.
    Tak całkiem bez związku, to podoba mi się "Galicja i przyległe kraje polskie", jest dokładnie przystają da do moich poglądów historyczno politycznych ;)

    OdpowiedzUsuń