Czym się różni ważka? Równoskrzydła

Niniejszy wpis adresuję do osób, które ni stąd ni zowąd zainteresowały się ważkami i chciałyby je rozróżniać, lecz dotąd wiedzą o nich tyle, że ważka to... ważka, taki owad.
Mniej więcej tyle wiedziałam, gdy udało mi się sfotografować pierwszą w życiu ważkę, która usiadła nieopodal na ścieżce, którą przechodziłam. I, oczywiście, przepadłam  :-)
    Spróbuję przedstawić ważki w sposób przystępny i zrozumiały dla laików, mając w pamięci własną niewiedzę, kompletny brak rozeznania oraz poczucie zagubienia, gdy nie potrafiłam określić cech charakterystycznych sfotografowanego osobnika ani zrozumieć opisów gatunków, które czytałam (mnóstwo pojęć!).
W Internecie można znaleźć wiele stron ze zdjęciami i opisami gatunków ważek. Problem i frustracja pojawia się wtedy, gdy wrzucone do wyszukiwarki hasło, np. "czerwona ważka" przynosi wyniki w postaci kilku/nastu czerwonych ważek należących do różnych gatunków. Wszystkie są do siebie i podobne, i niepodobne zarazem, a porównanie ważki z własnego zdjęcia do którejkolwiek z nich, wydaje się być zadaniem niemożliwym do zrealizowania.

Zwłaszcza na początku przygody z ważkami miło jest osiągnąć sukces (zidentyfikować gatunek). Nie uważam za konieczne przekopywanie się przez dziesiątki opisów, z pozoru bardzo podobnych ważek, by w rezultacie... nie osiągnąć niczego poza mętlikiem i oczopląsem.
Chciałabym stworzyć najprostszą "mapkę", dzięki której poszukiwanie odpowiedzi na pytanie jak opisać ważkę czy jak ją zidentyfikować, stanie bardziej ukierunkowane - na konkretną rodzinę, rodzaj, a może i gatunek.
Bo wszystko da się ustalić, trzeba tylko(!!) zwrócić uwagę na konkretne części ciała, umieć je ocenić i nazwać - po to, by móc zrozumieć opis wytypowanego gatunku, a także nauczyć się "czytać" ważki ze zdjęć.

Ważka równoskrzydła jest długa i cienka, niczym igła sosny. Tu straszka pospolita (Sympecma fusca), samica

Teoria kresu prehistorycznych gigantów cz.2

Kontynuując rozważania na temat powodów zmniejszenia rozmiarów owadów (podobno pod wpływem pojawienia się zagrożenia w postaci ptaków), opisanych w przytoczonym w części pierwszej artykule, przechodzę do sprawy stężenia tlenu w atmosferze, które, zdaniem części naukowców, wcześniej przyczyniło się do osiągnięcia gigantycznych rozmiarów przez owady.

Poniżej załączam wykres zaczerpnięty z Wikipedii, przedstawiający stężenie tlenu w atmosferze ziemskiej na przestrzeni ostatniego (bagatela) miliarda lat. Czerwoną przerywaną linią zaznaczono obecny poziom stężenia tlenu w powietrzu.
Zaznaczyłam na nim dwie "daty" - 300 i 150 milionów lat temu, na które powołują się naukowcy badający korelację między wielkością owadów a stężeniem tlenu.
Mniej więcej w tym okresie, czyli na przestrzeni 150 mln lat, początkowo gigantyczne owady osiągnęły rozmiary podobne współczesnym.

Jak widać na poniższym diagramie, 300 mln lat temu stężenie tlenu wynosiło ponad 30% i jeszcze przez pewien czas (jakieś 25 mln lat) rosło do ok. 35%. Następnie, mniej więcej od połowy permu aż do początków triasu, stężenie tlenu spadało z ok. 35 do 15 % . Ów spadek trwał kolejne ok. 25 mln lat. W okresie triasu i jury, a więc niespełna 100 milionów lat, stężenie tlenu wzrosło z ok. 15% do ponad 23, a może i 26%.

Czy ważki są kanibalami?

Czy ważki zjadają się nawzajem, czy są kanibalami? By odpowiedzieć na to pytanie, najpierw warto zajrzeć do definicji kanibalizmu.
Kanibalizm to praktyka zjadania osobników własnego gatunku, dość rozpowszechniona w naturze. Występuje w wielu grupach zwierząt, m.in. u owadów, pajęczaków, ryb, płazów i ptaków, bardzo rzadko u ssaków. Może się nasilić ze względu na zbytnie zagęszczenie populacji lub w następstwie głodu.
No to już coś wiadomo.
Z informacjami, że jedne ważki zjadają inne ważki jestem oswojona - w internecie można znaleźć sporo zdjęć i informacji na ten temat. Znalazłam także film, na którym z bardzo zarejestrowano przykład takiej konsumpcji - samiec lecichy pospolitej upolował samicę szablaka wędrownego (wiosennego).

Samiec lecichy pospolitej zjadający samicę szablaka wiosennego
fot. Franck Claviere (zdjęcie z filmu "La Libellule")

 
Czy jest to przykład kanibalizmu? Moim zdaniem nie, ponieważ o kanibalizmie mówilibyśmy wtedy, gdyby lecicha pospolita konsumowała inną lecichę pospolitą lub szablak wędrowny upolowałby innego szablaka wędrownego.

O skrzydłach ptaków i samolotów

Aby zrozumieć dlaczego inżynierowie aerodynamiki tak bardzo zachwycają się sposobem latania ważek (i chcieliby go wykorzystać do budowy statków powietrznych), postanowiłam przyjrzeć się nieco tematowi latania z nieco szerszej perspektywy. Dlatego dziś parę informacji o samolotach, ptakach i prawach fizyki.

Obiekty cięższe od powietrza mogą latać dzięki zjawisku, którym rządzi prawo Bernoulliego (przystępne objaśnienia tu i tu). Asymetria skrzydła ptaka lub samolotu oraz jego ustawienie pod kątem do kierunku lotu powoduje, że prędkość opływającego je powietrza jest większa u góry niż u dołu. Zatem ciśnienie powietrza jest wyższe pod skrzydłem niż na jego górnej powierzchni. Skutkiem tej różnicy ciśnień jest siła nośna skierowana pionowo do góry, która może zrównoważyć działającą w dół siłę ciężkości, umożliwiając stabilny lot.
   
Siła nośna zależy od prędkości lotu – samolot lecący zbyt wolno spadnie ziemię. Prędkość lotu może być podtrzymywana przez silnik samolotu lub siłę mięśni ptaka. Inny sposób to umiejętne wykorzystanie siły ciążenia i termicznych prądów wstępujących w locie szybowym znakomicie opanowanym przez wiele gatunków ptaków.

Podstawowe prawo mechaniki lotu. Asymetria ptasiego skrzydła, podobnie jak asymetria skrzydła samolotu, powoduje różnice ciśnień, czego konsekwencją (efektem) jest siła nośna, która pozwala latać obiektom cięższym od powietrza. (źródło)

Machający skrzydłami MAV

Naukowcy zajmujący się aerodynamiką wciąż zadają sobie pytanie: Co możemy zrobić, by zbudować lekkie maszyny latające, które machają skrzydłami i bezgłośnie manewrują, bez konwencjonalnych silników lotniczych?
Inspirujące stworzenie - ważka
Technologia - Flapping Micro Air Vehicle (FMAV)

Dragonfly Insectothopter  (źródło)

W przeciwieństwie do skrzydeł samolotu skrzydła ważki są elastyczne. W przeciwieństwie do ptaków ważki posiadają dwie pary skrzydeł. Te dwa zestawy skrzydeł mogą trzepotać i odchylać się (skręcać) w różnej kolejności i kombinacji umożliwiając ważce nadzwyczaj wydajny lot, którego skopiowanie ciągle jest tylko marzeniem inżynierów aerodynamiki. 
Ważki są zdolne do zdumiewająco zwinnych manewrów, w tym latania do tyłu oraz w bok. Są one również szybkie - niektóre gatunki mogą latać z prędkością ponad 48 km/h). Dwie pary długich skrzydeł ważki trzepoczą zazwyczaj 30 razy na sekundę. Właśnie z tych powodów inżynierowie aerodynamiki szukają sposobów, by projektowane przez nich statki powietrzne naśladowały sposób lotu ważek oraz osiągały podobne możliwości (zwrotność, efektywność). 
 

Fazy lotu ważki (różnoskrzydłej)    źródło

Skoro mamy już samoloty i helikoptery, dlaczego poszukuje się innych sposobów latania?

Zygoptera - informacje ogólne

Ważki równoskrzydłe (Zygoptera) to podrząd owadów z rzędu ważek (Odonata) obejmujący ok. 2900 gatunków. W większości są to ważki średniej wielkości, choć właśnie ważka równoskrzydła z gatunku Megaloprepus coerulatus ma największą rozpiętość skrzydeł (19 cm).
W podrzędzie Zygoptera wyróżnia się (obecnie) 28 rodzin, z czego przedstawiciele zaledwie czterech występują w Polsce (26 gatunków z 11 rodzajów należących do 4 rodzin).
Ważki równoskrzydłe polują nie tylko w locie na owady latające (komary, muszki, komarnice), ale mogą też chodzić po roślinach i zjadać mszyce czy pająki.
 

Oczobarwnica mniejsza Erythromma viridulum       Autor zdjęcia  Gilles San Martin 

Ważki równoskrzydłe z podrzędu Zygoptera charakteryzują się:

• długim, cienkim odwłokiem (proporcjonalnie dłuższym niż u ważek różnoskrzydłych Anisoptera). Odwłok jest dłuższy niż skrzydło
• dużym odstępem miedzy oczami złożonymi (większym niż szerokość oka). Oczy są stosunkowo mniejsze niż u Anisoptera
• dwiema parami prawie identycznych skrzydeł, które w spoczynku złożone są na odwłoku górną powierzchnią do siebie lub ukośnie pochylone do tyłu. Skrzydła są mocno zwężone u nasady.
• Zygoptera latają z mniejszą prędkością, ale mogą uderzać skrzydłami w różnych kierunkach, co zapewnia im duże możliwości manewrowania.

Celem tej notatki jest skrótowe omówienie 4 rodzin i 10 rodzajów ważek równoskrzydłych występujących w Polsce, by zyskać choćby minimalną orientację.

Rodziny Zygoptera występujące w Polsce:

• pióronogowate (Platycnemididae)            -  1 gatunek             (1 rodzaj)
• świteziankowate (Calopterygidae)            -  2 gatunki              (1 rodzaj)
• pałątkowate (Lestidae)                           -  8 gatunków           (3 rodzaje)
• łątkowate (Coenagrionidae)                     - 15 gatunki             (6 rodzajów)

Rodziny wymieniłam w kolejności uzależnionej od liczebności rodzajów i gatunków.

Tułów ważki - owada. Budowa

Jak zbudowany jest tułów ważki (z podrzędu różnoskrzydłych, do których zaliczają się szablaki)? Co się w nim znajduje? Z pewnością to samo co u i innych owadów. Ale co? I jak to wszystko spamiętać? Spróbuję to jakoś ogarnąć.

Tułów ważki (thorax) to drugi odcinek ciała, składający się z trzech segmentów:

• przedtułów (prothorax) - bardzo krótki, od strony grzbietowej mało widoczny (przedplecze)
• śródtułów (mesothorax)  - środkowa część tułowia wyposażona w pierwszą parę skrzydeł i drugą parę odnóży. Górna część śródtułowia to śródplecze
• zatułów  (metathorax)  - ostatnia część tułowia położona przy odwłoku, występują na niej: druga para skrzydeł i trzecia para odnóży oraz przetchlinki (po jednej z każdej strony)

Części tułowia ważki. Przednia część śródtułowia nazywana jest śródpleczem.

Systematyka ważek

Ku pamięci! O pokrewieństwie między wymarłymi owadami z rzędu np. Protodonata (rzędów było znacznie więcej, oczywiście) a współczesnymi ważkami czy jętkami, można mówić tylko w sensie "siostrzanym", gdyż wszystkie te owady zaliczane są do odrębnych rzędów, które w zamierzchłych czasach miały wspólnego przodka. Tak mówi teoria ewolucji :-).
Owady z rzędu Protodonata  nie były więc prototypem współczesnych ważek Odonata.
Podobnie rzędów Protanisoptera czy Protozygoptera nie należy traktować jako przodków ważek różno- i równoskrzydłych - takimi nazwami obdarzono rzędy owadów, które badaczom ich skamielin... trochę je przypominały.

Patrząc na ważkę równoskrzydłą w spoczynku składającą skrzydła wzdłuż lub nad odwłokiem oraz na ważkę różnoskrzydłą przysiadującą z zawsze rozpostartymi skrzydłami, gołym okiem widać spore różnice oraz pewne podobieństwa. Gdyby w pobliżu przysiadł owad z rzędu Prodonata, z pewnością znalazłoby się niemało podobnych cech, ale chyba jednak jeszcze więcej różnic. Określenie go pojęciem "ważka" byłoby z pewnością obłożone przymiotnikami, świadczącymi o sporej rezerwie wobec przyjętego naprędce oznaczenia.

Znalazłam diagram przedstawiający zależności pomiędzy rzędami owadów w obrębie podgromady uskrzydlonych, w którym znalazły się także rzędy wymarłe:

Diagram przedstawia relacje pomiędzy rzędami owadów w obrębie podgromady Pterygota (uskrzydlone).   źródło

Oto w miarę pełna systematyka ważek [w Wikipedii zaznaczono jednak, że filogeneza, czyli pochodzenie wg pokrewieństwa ważek (Odonata) dotąd nie została wyjaśniona]:


Królestwo:         zwierzęta                                    (Animalia)
Podkrólestwo:     tkankowce właściwe                  Eumetazoa
Nadtyp:                pierwouste                                  Protostomia
                             wtórnojamowce                            (Coelomata)
Typ:                         stawonogi                                      (Arthropda)
Podtyp:                      tchawkowce                                   (Tracheata)
                                   sześcionogi                                    (Hexapoda)
Gromada:                     owady                                              (Insecta)
Podgromada:                  uskrzydlone                                      (Pterygota)
Dział:                                owady pierwotnie skrzydlate             (Pterygogoenea)
Poddział:                             pierwotnoskrzydłe                              (Paleoptera)
Rząd:                                    ważki                                                     (Odonata)
Podrzędy:
 - różnoskrzydłe                                           - (Anisoptera)
 - równoskrzydłe                                          - (Zygoptera)


Skrócona systematyka ważek współczesnych najczęściej przedstawiana jest tak:

Królestwo:     zwierzęta

Typ:               stawonogi

Gromada:       owady

Podgromada:   uskrzydlone  (Pterygota)

Rząd:                ważki            (Odonata)

A poniżej kilka przykładów systematyki wymarłych gatunków, rodzin lub rodzajów owadów. Oczywiście wybrałam te przypominające ważki - największe, a przez to najbardziej popularne, odnotowane w internecie.
Postaram się więcej nie używać słowa praważka (niewłaściwie mi się kojarzy). Pozostawię je tylko jako etykietę.

Protodonata - czy to praważka?

Dlaczego praważki nie ewoluowały, zatem nie mogą być praprzodkami współczesnych ważek? 
Bo wymarły? Prawda! Ale to tylko jeden z powodów.
Lektura artykułu (link) o zwiększaniu, bądź zmniejszaniu się rozmiarów ciała ssaków w ciągu ostatnich 65 milionów lat skłoniła mnie do rozmyślań o tym, czy coś podobnego mogło wydarzyć się także wcześniej, 350 -300 milionów lat temu w przypadku owadów, a konkretnie ważek (praważek). 
Wyobraziłam więc sobie taką praważkę - wielkiego drapieżnego owada, króla przestworzy - z braku konkurencji. Nim sięgnęłam po kalkulator, by obliczyć ile czasu (w latach) potrzebowałoby sto tysięcy (a może znacznie mniej?) pokoleń praważek na zmniejszenie rozmiarów ciała z około 40 cm do powiedzmy 10 cm, spróbowałam wyobrazić sobie cykl życiowy jednego pokolenia.

Jak długo trwał cykl życiowy praważki - od jajeczka poprzez wielokrotnie liniejącą larwę do imago (postaci dorosłej)?

Zdaje się, że nie odnaleziono skamieniałości larw praważek (ani innych owadów?). Dla uproszczenia przyjmuję więc, że była ona podobna do larw współczesnych ważek, ale ze względu na gigantyczną wielkość ciała dorosłego owada - także musiała osiągać większe rozmiary. Jeśli postać imago miała 40-43 cm długości, to larwa dorastała do 20, a może i 30 cm (na temat larw nie mam większej wiedzy, ani własnych obserwacji).
Larwy współczesnych ważek przechodzą około 10 wylinek (larwy jętek 20-30!) - czy ta ilość była wystarczająca dla larwy wielkiej praważki? Ilu lat potrzebowała larwa praważki, by osiągnąć zdolność do przeobrażenia się w imago? Przypuszczam, że trwało to znacznie dłużej niż obecnie, właśnie ze względu na osiągany rozmiar. 
Nawiasem mówiąc, życie imago mogło być zaplanowane na dłużej niż 4 miesiące (tyle podobno mogą żyć większe gatunki współczesnych ważek). 
Ciekawi mnie, czy długość życia współczesnych organizmów ma związek z ich wielkością? Czy dużo jest odstępstw od, moim zdaniem, logicznego założenia, że większym organizmom (w obrębie gromad i podgromad) "pisany" jest dłuższy żywot?

Ale wracam do larwy wielkiej praważki. Jeśli jej rozwój trwał wiele lat (organizm "zaplanowany" jako duży potrzebuje chyba więcej czasu na wykształcenie ciała i wszystkich narządów, prawda?), być może w tym tkwi jedna z poważnych przyczyn wymarcia gigantów? Możliwe, że wystąpiły jakieś "okoliczności przyrody", które unicestwiły nie tyle imagines, co larwy i/lub miejsca, w których dotąd rozwijały się latami. 
Długość życia "polskich" ważek w stadium imagines determinowana jest porami roku - przeobrażenia następują od wiosny do jesieni, ale poza wyjątkami (straszka syberyjska), dorosłe owady giną z nastaniem pierwszych przymrozków. Jednak w karbonie istniały miejsca, gdzie panował klimat gorący i wilgotny oraz prawdopodobnie nie występowały pory roku. Zatem, nie temperatura otoczenia kładła kres życiu praważek, co mogłoby nieco podeprzeć moje przypuszczenie o żywocie potencjalnie dłuższym niż kilkanaście tygodni. 
Załóżmy, że cykl życiowy jednego pokolenia gigantycznych praważek trwał 10 lat, z czego, oczywiście, znakomita większość czasu to stadium larwalne. 

Oczy owadów

Oko złożone współczesnych stawonogów  składa się z szeregu tubkowatych elementów rozmieszczonych najczęściej sferycznie. Pojedynczy element (omatidium) od strony zewnętrznej  zakończony jest soczewką skupiającą światło, które wpada do wypustki nerwowej na końcu omatidium przez lejkowatą tubkę. Omatidia mają kształt sześciokątnych fasetek (stąd oko złożone zwane jest okiem fasetowym) i często przypominają plaster miodu.
Prawdopodobnie największą ilość fasetek zawierają oczy ważki - ok. 30 tysięcy w jednym oku (omówiłam je tutaj).

Omatidia oddzielone są od siebie ściankami i każde rejestruje swój własny obraz. Ponieważ w większości przypadków oczy mozaikowe są sferyczne, dysponują bardzo szerokim polem widzenia (nawet 360°), co powoduje, że obrazy z sąsiednich fasetek mogą być bardzo rozbieżne. Dla drapieżników, takich jak ważki, ważne jest zatem, aby tych soczewek było jak najwięcej.
Obraz z każdej wypustki nerwowej przetwarzany jest przez system nerwowy dając ogólny pogląd na otoczenie. Obraz widziany przez oko fasetkowe nie jest zbyt ostry, ale za to dobrze rejestruje zmiany światła, jego intensywność i polaryzację. Niektóre oczy mozaikowe mają nieco większy zakres rejestracji widma niż oko ludzkie.

Oczy złożone występują u organizmów z różnych środowisk. Wyróżnia się dwa typy tworzenia obrazu: apozycyjny i superpozycyjny.

• typ apozycyjny [owady dzienne]-  omatidium rejestruje tylko obraz, który tworzą promienie padające  prostopadle na fasetki.

• typ superpozycyjny [owady nocne, wiele skorupiaków] -  omatidium rejestruje więcej promieni, a obraz obiektu składany może być nawet z 30 sąsiednich fasetek. Obraz zyskuje na jasności, ale traci na ostrości.

Technika lotu - ważki kontra inne owady

Tematu skrzydeł ważek nadal nie wyczerpałam, a to bardzo interesująca konstrukcja sama w sobie, ale także w aspekcie sprawności (prędkości, zwrotności i precyzji), jak i niebywałej ekonomiki lotu.
Omawiając techniki lotu ważek posłużę się niemal w całości informacjami zaczerpniętymi z pracy Michała Ostrowskiego, pozwolę sobie jednak zrobić to w podpunktach [w nawiasach kwadratowym dodaję własne uwagi, uściślenia i pytania, na które szukam odpowiedzi]  

• W słoneczne dni ważki potrafią  szybować nad stawem całymi godzinami, pomimo że prawie nie poruszają skrzydłami. 
• Gdy tylko pojawi się jakiś owad, który mógłby być ich zdobyczą, chwytają go w błyskawicznym zwrocie. 
• Kiedy zjawi się jakiś uciążliwy rywal, wtedy ważki [samce, jak sądzę] stosują lot spiralny do góry i okrążając go w ten sposób przepędzają intruza. 
• W gęstych sitowiach, nad moczarami, potrafią szybować elegancko i z dużą szybkością, bez obawy, że zahaczą o coś delikatnymi skrzydłami [to ciekawe, jak udaje im się przemykać pośród gęsto rosnących roślin przy tak dużej rozpiętości skrzydeł?]. 
• Ważki nad wodą poruszają się jak niesłyszalne helikoptery. Uderzając skrzydłami tylko około 30 razy na sekundę, latają one absolutnie bezgłośnie. Jedynie gdy napięte powierzchnie nośne skrzydeł dotkną się, lot ważek zdradza cichy szelest. [30 uderzeń na sekundę to nie tak dużo i, jak dotąd, nie jestem pewna czy jest to maksymalna ilość. Ważki równoskrzydłe o "słabszym" użyłkowaniu uderzają tylko 15 razy/s. Te najszybsze ważki osiągają prędkość od 36 do 58 km/h, a spotykam informacje w całkiem poważnych źródłach, że i 80 km/h, a nawet jeszcze więcej... Dla porównania - komar uderza skrzydłami nawet 600 razy/s, ale jego prędkość maksymalna to 5,5 km/h. Tym bardziej należy docenić ekonomikę lotu ważki ]
• Skrzydła, oprócz tego, że służą do latania odgrywają także poważną rolę w zdobyciu partnera; na kołyszących się źdźbłach służą ważkom jako powierzchnie pozwalające utrzymywać równowagę; jako kolektory słoneczne, a nawet jako oręż obrony przeciw językom żab! [Przypuszczam, że skrzydła mogą służyć ważkom również do schwytania ofiary. Można to zaobserwować na filmie w poprzednim poście: ważka wcale nie dogoniła ofiary, lecz... czekała, aż muszka, chyba wbrew swojej woli zbliżyła się do ważki, a ta pochwyciła ją. Czyżby skrzydła wywołały prąd powietrza, który zawrócił muszkę i zassał ją wprost w "szpony" ważki? Tak właśnie to wyglądało]
• Ruchy skrzydeł przednich i tylnych mniej zgrabnie latających ważek równoskrzydłych nie są zsynchronizowane. Natomiast uderzenia obu par skrzydeł ważek różnoskrzydłych, wyjątkowo zwrotnych w locie, synchronizowane są przy pomocy systemu nerwowego.

Technika lotu większości owadów

Większość owadów lata według zasady „garnka do gotowania”. To tak jakby przykryć garnek mniejszą przykrywką, pod którą wkładamy dwie duże łyżki. Przyciskając pokrywkę do środka – łyżki unoszą się, podnosząc pokrywkę – łyżki opadają. U większości owadów działają jedynie siły wytworzone w obrębie tułowia pomiędzy „dnem” garnka a jego „pokrywką”.
Wyobrażam to sobie tak: