Teoria kresu prehistorycznych gigantów cz.2

Kontynuując rozważania na temat powodów zmniejszenia rozmiarów owadów (podobno pod wpływem pojawienia się zagrożenia w postaci ptaków), opisanych w przytoczonym w części pierwszej artykule, przechodzę do sprawy stężenia tlenu w atmosferze, które, zdaniem części naukowców, wcześniej przyczyniło się do osiągnięcia gigantycznych rozmiarów przez owady.

Poniżej załączam wykres zaczerpnięty z Wikipedii, przedstawiający stężenie tlenu w atmosferze ziemskiej na przestrzeni ostatniego (bagatela) miliarda lat. Czerwoną przerywaną linią zaznaczono obecny poziom stężenia tlenu w powietrzu.
Zaznaczyłam na nim dwie "daty" - 300 i 150 milionów lat temu, na które powołują się naukowcy badający korelację między wielkością owadów a stężeniem tlenu.
Mniej więcej w tym okresie, czyli na przestrzeni 150 mln lat, początkowo gigantyczne owady osiągnęły rozmiary podobne współczesnym.

Jak widać na poniższym diagramie, 300 mln lat temu stężenie tlenu wynosiło ponad 30% i jeszcze przez pewien czas (jakieś 25 mln lat) rosło do ok. 35%. Następnie, mniej więcej od połowy permu aż do początków triasu, stężenie tlenu spadało z ok. 35 do 15 % . Ów spadek trwał kolejne ok. 25 mln lat. W okresie triasu i jury, a więc niespełna 100 milionów lat, stężenie tlenu wzrosło z ok. 15% do ponad 23, a może i 26%.

Teoria kresu prehistorycznych gigantów cz.1

Celem badań naukowców opisanych w artykule, który przytaczam, jest wyjaśnienie przyczyn wyginięcia gigantycznych owadów w zamierzchłej przeszłości.

Wyniki badań grupy naukowców z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Santa Cruz opublikowane 4 czerwca 2012 r. wskazują na to, że zmniejszenie rozmiarów owadów zostało spowodowane pojawieniem się w powietrzu ptaków, które zaczęły na nie polować. Gigantyczne owady wymarły, inne przetrwały ewoluując do coraz mniejszych rozmiarów lub dzięki temu, że zawsze były niewielkie - jako lepiej dostosowane do zwrotnego, zwinnego lotu ratującego życie. 
   Olbrzymie owady królowały w powietrzu w czasach kiedy atmosfera Ziemi była znacznie bardziej bogata w tlen. Około 150 milionów lat temu (pod koniec jury i w kredzie), gdy pojawiły się ptaki, owady stały się mniejsze, mimo iż poziom tlenu znowu zaczął się podnosić. 
Największe rozmiary owady osiągnęły ok. 300 mln lat temu (późny karbon i [być może] wczesny perm). W tym czasie w powietrzu panowały gigantyczne drapieżne praważki osiągające rozpiętość skrzydeł 70 cm. Pewna teoria próbująca wyjaśnić powód osiągania przez owady [ale też i inne organizmy!] olbrzymich rozmiarów głosi, że to wysokie stężenie tlenu w ówczesnej atmosferze (ponad 30%, obecnie 21%) pozwoliło m. in. owadom pozyskiwać jego duże ilości na potrzeby metabolizmu, mimo, że nie posiadały płuc, a jedynie tchawki - całkiem wydajne zresztą, bo pozwalające na bezpośrednie dostarczenie tlenu do każdej komórki ciała z pominięciem układu krążenia. Ten sposób oddychania zapewnia wysoką wydajność wymiany gazowej, niezbędną do lotu. 

Systematyka ważek

Ku pamięci! O pokrewieństwie między wymarłymi owadami z rzędu np. Protodonata (rzędów było znacznie więcej, oczywiście) a współczesnymi ważkami czy jętkami, można mówić tylko w sensie "siostrzanym", gdyż wszystkie te owady zaliczane są do odrębnych rzędów, które w zamierzchłych czasach miały wspólnego przodka. Tak mówi teoria ewolucji :-).
Owady z rzędu Protodonata  nie były więc prototypem współczesnych ważek Odonata.
Podobnie rzędów Protanisoptera czy Protozygoptera nie należy traktować jako przodków ważek różno- i równoskrzydłych - takimi nazwami obdarzono rzędy owadów, które badaczom ich skamielin... trochę je przypominały.

Patrząc na ważkę równoskrzydłą w spoczynku składającą skrzydła wzdłuż lub nad odwłokiem oraz na ważkę różnoskrzydłą przysiadującą z zawsze rozpostartymi skrzydłami, gołym okiem widać spore różnice oraz pewne podobieństwa. Gdyby w pobliżu przysiadł owad z rzędu Prodonata, z pewnością znalazłoby się niemało podobnych cech, ale chyba jednak jeszcze więcej różnic. Określenie go pojęciem "ważka" byłoby z pewnością obłożone przymiotnikami, świadczącymi o sporej rezerwie wobec przyjętego naprędce oznaczenia.

Znalazłam diagram przedstawiający zależności pomiędzy rzędami owadów w obrębie podgromady uskrzydlonych, w którym znalazły się także rzędy wymarłe:

Diagram przedstawia relacje pomiędzy rzędami owadów w obrębie podgromady Pterygota (uskrzydlone).   źródło

Oto w miarę pełna systematyka ważek [w Wikipedii zaznaczono jednak, że filogeneza, czyli pochodzenie wg pokrewieństwa ważek (Odonata) dotąd nie została wyjaśniona]:


Królestwo:         zwierzęta                                    (Animalia)
Podkrólestwo:     tkankowce właściwe                  Eumetazoa
Nadtyp:                pierwouste                                  Protostomia
                             wtórnojamowce                            (Coelomata)
Typ:                         stawonogi                                      (Arthropda)
Podtyp:                      tchawkowce                                   (Tracheata)
                                   sześcionogi                                    (Hexapoda)
Gromada:                     owady                                              (Insecta)
Podgromada:                  uskrzydlone                                      (Pterygota)
Dział:                                owady pierwotnie skrzydlate             (Pterygogoenea)
Poddział:                             pierwotnoskrzydłe                              (Paleoptera)
Rząd:                                    ważki                                                     (Odonata)
Podrzędy:
 - różnoskrzydłe                                           - (Anisoptera)
 - równoskrzydłe                                          - (Zygoptera)


Skrócona systematyka ważek współczesnych najczęściej przedstawiana jest tak:

Królestwo:     zwierzęta

Typ:               stawonogi

Gromada:       owady

Podgromada:   uskrzydlone  (Pterygota)

Rząd:                ważki            (Odonata)

A poniżej kilka przykładów systematyki wymarłych gatunków, rodzin lub rodzajów owadów. Oczywiście wybrałam te przypominające ważki - największe, a przez to najbardziej popularne, odnotowane w internecie.
Postaram się więcej nie używać słowa praważka (niewłaściwie mi się kojarzy). Pozostawię je tylko jako etykietę.

Protodonata - czy to praważka?

Dlaczego praważki nie ewoluowały, zatem nie mogą być praprzodkami współczesnych ważek? 
Bo wymarły? Prawda! Ale to tylko jeden z powodów.
Lektura artykułu (link) o zwiększaniu, bądź zmniejszaniu się rozmiarów ciała ssaków w ciągu ostatnich 65 milionów lat skłoniła mnie do rozmyślań o tym, czy coś podobnego mogło wydarzyć się także wcześniej, 350 -300 milionów lat temu w przypadku owadów, a konkretnie ważek (praważek). 
Wyobraziłam więc sobie taką praważkę - wielkiego drapieżnego owada, króla przestworzy - z braku konkurencji. Nim sięgnęłam po kalkulator, by obliczyć ile czasu (w latach) potrzebowałoby sto tysięcy (a może znacznie mniej?) pokoleń praważek na zmniejszenie rozmiarów ciała z około 40 cm do powiedzmy 10 cm, spróbowałam wyobrazić sobie cykl życiowy jednego pokolenia.

Jak długo trwał cykl życiowy praważki - od jajeczka poprzez wielokrotnie liniejącą larwę do imago (postaci dorosłej)?

Zdaje się, że nie odnaleziono skamieniałości larw praważek (ani innych owadów?). Dla uproszczenia przyjmuję więc, że była ona podobna do larw współczesnych ważek, ale ze względu na gigantyczną wielkość ciała dorosłego owada - także musiała osiągać większe rozmiary. Jeśli postać imago miała 40-43 cm długości, to larwa dorastała do 20, a może i 30 cm (na temat larw nie mam większej wiedzy, ani własnych obserwacji).
Larwy współczesnych ważek przechodzą około 10 wylinek (larwy jętek 20-30!) - czy ta ilość była wystarczająca dla larwy wielkiej praważki? Ilu lat potrzebowała larwa praważki, by osiągnąć zdolność do przeobrażenia się w imago? Przypuszczam, że trwało to znacznie dłużej niż obecnie, właśnie ze względu na osiągany rozmiar. 
Nawiasem mówiąc, życie imago mogło być zaplanowane na dłużej niż 4 miesiące (tyle podobno mogą żyć większe gatunki współczesnych ważek). 
Ciekawi mnie, czy długość życia współczesnych organizmów ma związek z ich wielkością? Czy dużo jest odstępstw od, moim zdaniem, logicznego założenia, że większym organizmom (w obrębie gromad i podgromad) "pisany" jest dłuższy żywot?

Ale wracam do larwy wielkiej praważki. Jeśli jej rozwój trwał wiele lat (organizm "zaplanowany" jako duży potrzebuje chyba więcej czasu na wykształcenie ciała i wszystkich narządów, prawda?), być może w tym tkwi jedna z poważnych przyczyn wymarcia gigantów? Możliwe, że wystąpiły jakieś "okoliczności przyrody", które unicestwiły nie tyle imagines, co larwy i/lub miejsca, w których dotąd rozwijały się latami. 
Długość życia "polskich" ważek w stadium imagines determinowana jest porami roku - przeobrażenia następują od wiosny do jesieni, ale poza wyjątkami (straszka syberyjska), dorosłe owady giną z nastaniem pierwszych przymrozków. Jednak w karbonie istniały miejsca, gdzie panował klimat gorący i wilgotny oraz prawdopodobnie nie występowały pory roku. Zatem, nie temperatura otoczenia kładła kres życiu praważek, co mogłoby nieco podeprzeć moje przypuszczenie o żywocie potencjalnie dłuższym niż kilkanaście tygodni. 
Załóżmy, że cykl życiowy jednego pokolenia gigantycznych praważek trwał 10 lat, z czego, oczywiście, znakomita większość czasu to stadium larwalne. 

Prehistoryczne ważki

Skamieniałość późnojurajskiej ważki Cymatophlebia longialata, Niemcy (Solnhofen)
autor zdjęcia Dr. Alexander Mayer

Chciałabym wiedzieć jak teoria ewolucji wyjaśnia pochodzenie ważek. Niestety, dostępne źródła nie zaspokajają mej ciekawości. Oto, czego dowiedziałam się o ich historii.
Protodonata (praważki) pojawiły się w karbonie jakieś 320-325, a może i 350 milionów lat temu.  Najstarsze (odnalezione) skamieniałości praważek odciśnięte w węglu kamiennym datowane są na 320 milionów. Pod względem budowy praważki różniły się od współczesnych kilkoma szczegółami:

• wielkość ciała tych największych dochodziła do 43 cm, rozpiętość skrzydeł do 75 cm (największa współcześnie żyjąca ważka równoskrzydła Megaloprepus caerulatus ma 12(?) cm długości i 19 cm rozpiętości skrzydeł)
• waga dochodziła do 150 g
• skrzydła słabiej użyłkowane, bez pterostigm i węzełków; brak możliwości złożenia
• nieco inna budowa nóg, 
• znacznie mniejsze, słabiej rozwinięte oczy
• dłuższe czułki

Poza tym proporcje ciała i ogólny wygląd bardzo przypominają te współczesne.

Ważki od zawsze były drapieżnikami, w okresie karbonu nie miały żadnej konkurencji w powietrzu (wówczas nie było jeszcze ptaków).

Skrzydła owadów - teorie pochodzenia

Aves (ptaki), Chiroptera (nietoperze) i Insecta (owady) - co łączy te trzy odmienne grupy zwierząt? Oczywiście zdolność do aktywnego (z pewnymi wyjątkami) lotu, ewentualnie lotu ślizgowego. O ile u nietoperzy i ptaków skrzydła stanowią organy homologiczne, o tyle narządy te są analogiczne względem tych występujących u owadów. Skrzydła ptaków czy nietoperzy są zmodyfikowanymi kończynami przednimi (mięśnie, kości, morfologia, anatomia itd.). 
A czym są skrzydła owadów?  Niestety, ich pochodzenie nie zostało do końca wyjaśnione, choć powstało kilka hipotetycznych teorii ewolucjonizmu w aspekcie uzyskania zdolności lotu przez owady - jedyne latające bezkręgowce.
Po dziś dzień nie sformułowano jednej teorii, która pogodziłaby wszystkich uczonych zajmujących się ewolucją skrzydeł owadów. Stąd też mnogość i liczne odgałęzienia tych teorii, obarczonych mniej lub bardziej słusznymi błędami i niedociągnięciami. 
Natomiast wszyscy teoretycy szukają odpowiedzi na 5 pytań (wg Gillotta), czyli:

1.  Jaki był charakter połączeń prekursorów skrzydeł:- stawowy czy sztywny - zrośnięty?
2.  W którym miejscu ciała po raz pierwszy pojawiły się skrzydła i ile ich było początkowo?
3.  Do czego służyły pierwotnie proskrzydła?
4.  Jakie czynniki środowiska doprowadziły do powstania takiej postaci skrzydeł jako tworów nośnych?
5.  Jakie środowiska zasiedlały owady pierwotnie uskrzydlone, przodkowie dzisiejszych Pterygota?

Owady uskrzydlone (Pterygota) – owady skrzydlate lub wtórnie bezskrzydłe o odwłoku pozbawionym odnóży krocznych (typowych czy zmodyfikowanych). Owady uskrzydlone to najliczniejszy takson zwierzęcy, obejmujący około 1 milion gatunków. Zamieszkują środowiska lądowe wszystkich kontynentów, a także środowisko słodkowodne i (rzadziej) morskie, przy czym przystosowanie do życia w wodzie jest wtórne. (źródło)

Pośród teorii pochodzenia owadzich skrzydeł na szczególną uwagę zasługują dwie, cieszące się największą liczbą zwolenników - teoria paranotalna i skrzelotchawkowa.