12.01.2014

Skrzydła owadów - teorie pochodzenia



Aves (ptaki), Chiroptera (nietoperze) i Insecta (owady) - co łączy te trzy odmienne grupy zwierząt? Oczywiście zdolność do aktywnego (z pewnymi wyjątkami) lotu, ewentualnie lotu ślizgowego. O ile u nietoperzy i ptaków skrzydła stanowią organy homologiczne, o tyle narządy te są analogiczne względem tych występujących u owadów. Skrzydła ptaków czy nietoperzy są zmodyfikowanymi kończynami przednimi (mięśnie, kości, morfologia, anatomia itd.). 
A czym są skrzydła owadów?  Niestety, ich pochodzenie nie zostało do końca wyjaśnione, choć powstało kilka hipotetycznych teorii ewolucjonizmu w aspekcie uzyskania zdolności lotu przez owady - jedyne latające bezkręgowce.
Po dziś dzień nie sformułowano jednej teorii, która pogodziłaby wszystkich uczonych zajmujących się ewolucją skrzydeł owadów. Stąd też mnogość i liczne odgałęzienia tych teorii, obarczonych mniej lub bardziej słusznymi błędami i niedociągnięciami. 

Natomiast wszyscy teoretycy szukają odpowiedzi na 5 pytań (wg Gillotta), czyli:
  1.  Jaki był charakter połączeń prekursorów skrzydeł:- stawowy czy sztywny - zrośnięty?
  2.  W którym miejscu ciała po raz pierwszy pojawiły się skrzydła i ile ich było początkowo?
  3.  Do czego służyły pierwotnie proskrzydła?
  4.  Jakie czynniki środowiska doprowadziły do powstania takiej postaci skrzydeł jako tworów nośnych?
  5.  Jakie środowiska zasiedlały owady pierwotnie uskrzydlone, przodkowie dzisiejszych Pterygota?
Owady uskrzydlone (Pterygota)owady skrzydlate lub wtórnie bezskrzydłe o odwłoku pozbawionym odnóży krocznych (typowych czy zmodyfikowanych). Owady uskrzydlone to najliczniejszy takson zwierzęcy, obejmujący około 1 milion gatunków. Zamieszkują środowiska lądowe wszystkich kontynentów, a także środowisko słodkowodne i (rzadziej) morskie, przy czym przystosowanie do życia w wodzie jest wtórne. (źródło)

Pośród teorii pochodzenia owadzich skrzydeł na szczególną uwagę zasługują dwie, cieszące się największą liczbą zwolenników - teoria paranotalna i skrzelotchawkowa.


Pierwszą z teorii (paranotalną) zarysował Woodward. Opiera się ona na założeniu pochodzenia skrzydeł z bocznych wyrostków tergitów tułowiowych (paranotów), które były sztywno połączone z ciałem. 
A jaka była funkcja takich wyrostków? Oto niektóre wyjaśnienia:
  • ochrona gruczołów produkujących feromony i stanowienie wabika płciowego     (Alexander, Brown). 
  • termoregulacyjna rola paranotów      (Whalley, Douglas, Kingsolver, Koehl).
  • funkcja paranotów jako narządów ochraniających przetchlinki czy odnóża, tym bardziej, że u owadów kopalnych występują nie dwie, a trzy pary „skrzydeł”.  
Jednak owady wykształcające paranoty prowadziły naziemny tryb życia i korzystały z nich jako powierzchni nośnych umożliwiających lot ślizgowy, przedłużający skoki (Packard). 
Wigglesworth zwrócił uwagę na inną kwestię - podczas gdy owady zaczęły zyskiwać prymitywne skrzydła, pojawiały się coraz obficiej wysokie, drzewiaste rośliny, wśród koron których mogły egzystować przodkowie Pterygota i, robiąc użytek z paranotów, używały ich jak lotni np. przy ucieczce przed drapieżnikiem. Jeśli dodać do tego możliwości kolonizacyjne, jakie dawały skrzydła (choćby prymitywne, nieruchome), dobór naturalny mógł faworyzować te owady, które weszły na ścieżkę rozwoju "skrzydeł" wraz z każdym pokoleniem. Bardzo podobnie rozumował Hinton, z tą jednak różnicą, że widział on w skrzydłach jedynie pomoc w kontrolowanym opadaniu np. podczas ucieczki. 
Wielu autorów sprawdzało eksperymentalnie hipotezę paranotów jako lotni/spadochronu umożliwiających rozprzestrzenianie się i kontrolę lotu. Ellington doszedł do wniosku, że u owadów o małych rozmiarach owe sztywne wyrostki, jakimi były paranoty, poza redukcją prędkości opadania i względną kontrolą w powietrzu - nie stwarzały żadnych innych perspektyw. Po dokonaniu wyliczeń i przeanalizowaniu modeli wywnioskowano, poza ścisłym związkiem wiążącym rozmiary owada i zdolność radiacji, że czułki i inne wyrostki ciała mają bardzo istotny wpływ na lot, tzn. na kontrolę kierunku i zmniejszanie szybkości opadania (z pewnością wiele pierwszych owadzich lotników opadając z drzewa doznawało licznych uszkodzeń).
Zasadniczą kwestią w teorii paranotalnej jest uzyskanie stawowego połączenia proskrzydeł z ciałem- tułowiem. Musiałoby ono oczywiście wyniknąć z ewolucyjnego faworyzowania takiego rozwiązania, ale po co? Niektórzy zwolennicy tej teorii bezpośrednio uważają, iż „stawy” pojawiły się zarówno w celu lepszej  kontroli, jak i jakości lotu i opadania zarazem; inni - jak Koehl i Kingsolver, zwracają uwagę na bardziej skuteczną termoregulację uzyskaną dzięki stawowo połączonym proskrzydłom.W związku z tym, dopiero w przyszłości dalszy dobór naturalny promował osobniki ze stawowo połączonymi pierwotnymi skrzydłami, które z biegiem czasu uzyskiwałyby większą powierzchnię tak nośną, jak i względem ciała. 
Należy jednak zwrócić uwagę na ważny aspekt, jakim jest rozmiar skrzydeł, bowiem pierwsze owady, które uzyskały rzeczywiście stawowe połączenia i zwiększyły wymiary skrzydeł, zmuszone były na lądzie poruszać się z rozstawionymi na boki skrzydłami, jak u prymitywnych owadów uskrzydlonych dziś żyjących, jak np. ważek, ponieważ w toku dalszego progresu owady musiałyby pozyskać umiejętność składania skrzydeł wzdłuż ciała. Nie byłoby w tym jednak nic niestosownego, gdyby nie to, że owad z rozległymi skrzydłami po bokach ma większe trudności w szybkim chowaniu się i poruszaniu się wśród niskiej roślinności na lądzie, przez co staje się łatwiejszym łupem dla jakiegoś drapieżnika...

Teoria paranotalna, w przeciwieństwie do teorii skrzelotchawkowej obarczona jest wieloma wątpliwościami, które z biegiem czasu ulegają pogłębieniu w związku z badaniami paleontologicznymi, genetycznymi, ontogenetycznymi czy neurofizjologicznymi.
To dopiero Oken na początku XIX wieku zasugerował powstanie skrzydeł z tworów już wcześniej połączonych z ciałem stawowo, jakimi były skrzelotchawki. Oczywiście, powstały pewne modyfikacje tej teorii na skutek wątpliwości, czy tak delikatne twory mogły przekształcić się w sztywne skrzydła. Wigglesworth zaproponował, że istniejące już sztywne struktury chroniące skrzelotchawki i swymi ruchami wzmagające przepływ wody prędzej byłyby stanie przekształcić się w skrzydła
właściwe. Mocnym argumentem przemawiającym za tym tokiem myślenia jest wykazana embriologicznie homologia odwłokowych egzytów larw jętek z odnóżami (a nie skrzydłami!). Stąd też wielu naukowców wywodzi skrzydła z zawiązków odnóży podczas embriogenezy. Egzyty to wyrostki odnóży znajdujące się u ich podstawy (pochodzenia epikoksalnego) i im wielką rolę przypisuje się w koncepcji Kukalovej-Peck. 
Koncepcja ta, poza przystępnym wyjaśnieniem homologii i pochodzenia segmentów i tagm u owadów i innych stawonogów, tłumaczy ewolucyjne kształtowanie się wielu struktur stawonogów, w tym skrzydeł owadów. Wg tej koncepcji, skrzydła powstały z pierwotnych tworów egzytalnych, natomiast zadania skrzelotchawek u owadów tego wymagających przejęły egzyty, ale nie tułowiowe, tylko odwłokowe. Tak więc w wielkim skrócie, naukowcy aprobujący koncepcję skrzelotchawkową wiążą powstanie skrzydeł ze strukturami o pierwotnych funkcjach oddechowych w środowisku wodnym. 
Odnosząc się do wodnego środowiska - jest to element niekiedy łączący zwolenników teorii paranotalnej i skrzelotchawkowej, aczkolwiek i w tym starciu przeważają dowody za tą drugą. Znajdujemy tu dość logiczne wyjaśnienie - otóż w czasach wykształcania się skrzydeł, wyspowo występowały zbiorowiska roślinne o charakterze bagiennym/podmokłym, a zamieszkujące je organizmy to w dużej mierze pierwotne owady fitofagiczne lub polujące na drobne bezkręgowce. W związku z niebezpieczeństwem wyschnięcia zbiornika, owady te zmuszone były  do okresowej migracji, a proces ten doskonale wspomagały prymitywne odpowiedniki skrzydeł. 
Kukalova-Peck pod koniec lat siedemdziesiątych XX w. słusznie podważyła stwierdzenie Wiggleswortha o homologicznym pochodzeniu przydatków odnóży (egzytów) i skrzydeł (potwierdziły to badania embriogenetyczne). Jako dowód przeczący propozycji Wiggleswortha podała m.in. występującą zawsze lokalizację skrzydeł względem przetchlinek. Stwierdziła, że skrzydła występują  zawsze nad przetchlinkami, z kolei odnóża i przydatki bez wyjątków mają swoje miejsce pod nimi. Ponadto prymitywne skrzydła były poruszane mięśniami przyczepionymi do ud, a nawet natleniane ich następowało systemem tchawek należących do odnóży. 
Wobec poparcia dla koncepcji Kukalovej-Peck, pojawiło się poważne pytanie - czy rzeczywiście powód migracyjny był motorem napędowym dla wykształcenia skrzydeł? Zaczęto szukać jeszcze bardziej wiarygodnej przyczyny wykształcenia się skrzydeł u owadów związanych z wodą. 
Doskonałą propozycję  podali Marden i Kramer (w 1994 r.) - na podstawie obserwacji współcześnie żyjących widelnic (Plecoptera, ich larwy mają skrzelotchawki na tułowiu!) i jętek (Ephemeroptera, ich larwy mają skrzelotchawki na odwłoku!), szczególnie stadiów subimaginalnych, wysnuli oni propozycję koncepcji, wedle której owady te posługują się skrzydłami wspomagając ruch ślizgowy powierzchnią ciała po wodzie. W świetle tego rozrost powierzchni proskrzydeł ma sens, jeśli odnieść zachowania tych prymitywnych owadów uskrzydlonych o słabych mięśniach skrzydłowych do swych przodków. Koncepcja ta stała się celem dalszych rozważań w oparciu o kolejne obserwacje, modelowanie i modyfikacje (Thomas i inni - 2000 r.; Marden i Thomas - 2003 r.). Marden z Thomasem przedstawili widelnicę Diamphipnopsis samali jako żyjące wczesne stadium uzyskiwania umiejętności aktywnego lotu przez owady. Insekt ten bowiem w stadium imaginalnym posiada skrzydła i potrafi już latać, aczkolwiek zachowuje on odwłokowe przydatki egzytalne (!). Ciekawe jest to, że jętki i ważki (Odonata) oraz kilka innych grup owadów należą do Paleoptera, natomiast widelnice m.in. wraz z modliszkami, karaczanami czy prostoskrzydłymi należą do Pliconeoptera (w obrębie Neoptera!).

Tak rysują się dwie największe teorie starające się wyjaśnić pochodzenie i pierwotną funkcję skrzydeł u owadów, przy czym teoria skrzelotchawkowa ma o wiele mocniejsze dowody swej słuszności niż teoria paranotalna, wobec czego świat nauki odchodzi od tej drugiej. 

Teoria skrzelotchawkowa w oparciu o udoskonalaną koncepcję Kukalovej-Peck zyskuje z biegiem czasu jeszcze więcej argumentów potwierdzanych regularnie przez doświadczenia naukowe oraz dane wykopaliskowe, stając się niekoniecznie idealną, ale najbardziej wiarygodną koncepcją tłumaczącą aspekty dotyczące skrzydeł Pterygota.
Co więcej przypuszcza się, że Paleoptera i Neoptera mają wspólnego dewońskiego przodka, lecz niestety nie można tego potwierdzić na podstawie skamielin, gdyż nie znaleziono ich - jak dotąd. Wedle aktualnych na dzień dzisiejszy danych owady pojawiły się we wczesnym sylurze (około 430 mln lat temu), a przedstawiciele Neoptera byli obecni już około 390 mln lat temu (w dolnym dewonie powszechnie występowały już latające owady). Dzięki temu, że wiele form paleo- oraz neoskrzydłych owadów wyewoluowało w okresie karbońskim, można (na podstawie skamielin) śledzić ewolucję współczesnych Pterygota i ich form wyjściowych. 


Wg najprostszego kryterium owady paleoskrzydłe nie potrafią składać skrzydeł wzdłuż ciała, co z kolei jest cechą nabytą przez Neoptera. Można to wytłumaczyć w sposób następujący - Paleoptera zamieszkiwały względnie otwartą przestrzeń i umiejętność składania skrzydeł nie była aż nadto ważną. Co zaś się tyczy neoskrzydłych - składanie skrzydeł okazało się pożądaną zaletą wobec gęściej zarośniętego już środowiska życia. 

Jak się jednak okazuje, owady na przestrzeni milionów lat traciły lub redukowały i ponownie zyskiwały skrzydła, by następnie je utracić itd. Ewolucja wraz ze zmiennymi czynnikami środowiska oferującymi jednak przez dłuższe okresy stałe warunki doprowadziły do pewnych rozwiązań w kwestii posiadania skrzydeł. Wśród Pterygota występują owady wtórnie bezskrzydłe, uskrzydlone, w tym owady o częściowo zredukowanych skrzydłach. Wszystkie te warianty doskonale widać w rzędzie straszyków (Phasmatodea; nienaukowo dzielonego na patyczaki, straszyki i liśćce). Straszyki są to owady z zasady ciepłolubne i idealnie wręcz dopasowują się do często sprawdzającej się zasady „im cieplej, tym większa bioróżnorodność gatunkowa”, czyli im dalej na północ i południe od równika, tym rząd cechuje mniejsze zróżnicowanie gatunkowe. Wyróżnić możemy tu wiele linii rozwojowych, dla których dużą siłą napędową były zmiany geologiczne Ziemi, izolacja geograficzna
i sam klimat, w którym przodkom przyszło żyć. Jeśli wziąć pod uwagę uskrzydlenie tych owadów, to rzeczywiście spotykamy się tu z pełnymi, rozwiniętymi skrzydłami, używanymi do aktywnego lotu, a także ze zredukowanymi częściowo lub zupełnie. Skrzydła straszyków nie mają już takiego wymiaru funkcyjnego, jaki miały one u prawdopodobnie uciekających przed niebezpieczeństwem przodków, gdyż atrybutem łączącym stanowczą większość straszyków jest fitomimetyzm, polegający na upodabnianiu się do części roślin (gałęzi, liści, kory etc.). 

Powszechnym jest zjawisko posiadania skrzydeł tylko przez samce, które łatwiej mogą znaleźć nielatającą samicę, wtopioną w tło dla niepoznaki wobec potencjalnego wroga. U przykładowo Pseudophasma menius u obu płci występują pełne skrzydła, natomiast samica straszyka olbrzymiego (Heteropteryx dilatata) ma zredukowane, krótkie skrzydła, których używa do odstraszania agresora poprzez pocieranie skrzydłami o ciało na skutek wygięć odwłoka, co skutkuje wydaniem szurających odgłosów. Samiec zaś jest w pełni uskrzydlony. U odkrytego w 2005 roku w peruwiańskich górach straszyka diabelskiego (Peruphasma schultei) obie płci mają bardzo krótkie, mocno czerwone skrzydełka, które po rozłożeniu na tle ciała w głębokiej czerni, dają dobrze dostrzegalny kontrast odstraszający. U liśćców (rodzaj Phyllium) samice mają uwstecznioną drugą parę skrzydeł, natomiast duże skrzydła pierwszej pary swym wyglądem imitują liść, z kolei samce posiadają silnie zredukowaną pierwszą parę skrzydeł, ale za to w pełni wykształcone skrzydła drugiej pary, zdolne do aktywnego lotu w poszukiwaniu za samicą. I tak przykładowo liściec dwuoki (Phyllium bioculatum) wywodzi się z linii ewolucyjnej, która wpierw utraciła, a następnie ponownie uzyskała skrzydła, natomiast przodkowie straszyka kolczastego (Neohirasea maerens) utracili, zyskali i znów utracili skrzydła, podobnie jak u Lopaphus perakensis, czym różni się on od Lopaphus sphalerus mającego podobną historię ewolucyjną jak Phyllium bioculatum.
U wielu rzędów owadów skrzydła uległy pewnym modyfikacjom właściwym dla danego rzędu. Np. u muchówek (Diptera) druga para przekształciła się w toku ewolucji w przezmianki (haltery) odpowiedzialne za kontrolę jakości lotu, z kolei u chrząszczy (Coleoptera) skrzydła pierwszej pary zostały silnie schitynizowane stając się elytrami (okrywami), chroniącymi drugą parę skrzydeł o charakterze błoniastym, służącą u wielu rodzin do aktywnego lotu. 


Znaczny rozrost skrzydeł nastąpił w rzędzie motyli (Lepidoptera), choć znajdą się tu rodziny o niewielkich skrzydłach. Rząd ten osławiony jest przez swoiste piękno barw i wzorów obecnych na motylich skrzydłach. Można tu znaleźć gatunki o tzw. dymorfizmie sezonowym. Jest to zjawisko występowania w ciągu jednego roku np. dwóch pokoleń - wiosennego i letniego, których barwy mogą różnić się diametralnie (np. rusałka kratkowiec Araschnia levana). Ale wzory te często mają na celu właśnie odstraszyć, a nie przykuwać uwagę swymi walorami estetycznymi. Bo należy sobie zdawać sprawę, że napastnik czyhający na rusałkę pawie oko (Inachis io) może zostać zmylony widząc te wielkie niebieskie „oczy”. A przecież tak wielkie oczy należą do wielkiej twarzy, a wielka twarz z kolei stanowi część wielkiego zwierza. Napastnik oglądający swoją potencjalną ofiarę rzadko w takiej sytuacji ulegnie pokusie ataku, podobnie zrobi tak po spotkaniu z modliszką z rodzaju Creoboter, której „oczy” i kołysanie ciałem potęguje efekt „wielkości”. U prostoskrzydłych (Orthoptera) skrzydła stały się nawet instrumentem. Czy to pasikonikowate (Tettigoniidae) czy świerszcze (Gryllidae), zarówno w jednej, jak i w drugiej grupie samce „grają” walcząc o samicę pocierając skrzydłami pierwszej pary wzajemnie o siebie, z kolei np. samiec dołczana (Stenobothrus sp.; prostoskrzydłe krótkoczułkowe Caelifera) pocierając tylnymi odnóżami o pierwszą parę skrzydeł wydaje wabiące dźwięki, charakterystyczne dla swego gatunku. Wszystko dzięki określonemu ułożeniu żyłek na skrzydłach okrywowych. U niektórych owadów skrzydła pojawiają się za życia, by wkrótce zniknąć. Przykładowo samice mrówek hurtnicy czarnej Lasius niger i wielu innych opuszczają rodzime gniazdo, udając się z samcami na lot godowy, po którym samce giną a samice odrzucają skrzydła, drążą swój pierwszy korytarz, w którym złożą jaja i wychowają pierwsze potomstwo metabolizując mięśnie skrzydłowe i ciało tłuszczowe, gdyż nie pobierają pokarmu dopóki robotnice nie zaczną ich karmić. Z kolei dla lepszego lotu u os (np. osa dachowa Paravespula germanica) skrzydła pierwszej i drugiej pary połączone są haczykami.
Różne owady latają dzięki różnej częstotliwości uderzeń skrzydłami oraz poruszają się w powietrzu dłużej lub krócej. Jest to wbrew pozorom ważny aspekt, ponieważ wymaga on zróżnicowanych nakładów energetycznych. Tym bardziej, że podczas lotu mięśnie skrzydłowe wymagają nawet 100- krotnego przyspieszenia oddychania komórkowego. I tak np. błonkówki (Hymenoptera), dwuskrzydłe (Diptera) czy pluskwiaki (Hemiptera) jako paliwo traktują węglowodany, które to dla motyli (Lepidoptera) czy prostoskrzydłych (Orthoptera) są paliwem startowym,
zastępowanym rezerwami tłuszczowymi w trakcie dalszego lotu.

Tak w wielkim skrócie można było zapoznać się z teoriami ewolucji skrzydeł u owadów. 

Przodkowie współczesnych owadów mogliby być dumni, bowiem ich "wynalazek" przyczynił się do stworzenia także czegoś nowego - pokryw, przezmianek, „instrumentów”, oręża odstraszającego itd. Jednocześnie ci przodkowie mogliby również poczuć się niemile zaskoczeni tym, że ich osiągnięcie w toku ewolucji, z pierwotnie trzech par prymitywnych skrzydeł zostało zredukowane, w niektórych przypadkach, do zera.

Bibliografia:
1) „Bezkręgowce”, wydanie 3, Cz. Jura; PWN, Warszawa 2007,
2) „Entomology”, wydanie 3, C. Gillott; Springer, Holandia 2005,

3) „Fosfofruktokinaza i kinaza pirogronianowa w tkankach skorupiaków i owadów”, A. Lesicki; Wydawnictwo Naukowe UAM, Poznań 1993,
4) „Jak i z czego powstały skrzydła owadów?”, S. Czachorowski; opublikowane w „Przeglądzie Zoologicznym” XXXVII, (3- 4), PWN, Wrocław, Warszawa1993
5) „Leksykon przyrodniczy. Motyle”, G. Steinbach (koncepcja serii); licencyjne wydanie klubu „Świat Książki”, Warszawa 1996,
6) „Loss and recovery of wings in stick insects”, M. F. Whiting, S. Bradler, T. Maxwell; opublikowane w „Nature”, styczeń 2003, vol 421


--------------

Niniejszy wpis powstał na podstawie opracowania pt. „Skrzydła narzędziem sukcesu (owadów)”, autorstwa Fuiniheru. W artykule źródłowym znajduje się również tabela zawierająca klasyfikację rzędów owadów uskrzydlonych według Martynova oraz Hamiltona.
Ze swojej strony dokonałam niewielkich skrótów i zmian stylistycznych oraz dodałam linki do zdjęć lub informacji o owadach wymienionych w opracowaniu.

 *************

Po zapoznaniu się z treścią tego artykułu nie daje mi spokoju jeszcze jedna kwestia. 
Ważki (rząd Odonata) należą do podziału pierwotnie skrzydlatych (Paleoptera). Ważki dzielą się na podrzędy: równoskrzydłe (Anisoptera) i różnoskrzydłe (Zygoptera). Równoskrzydłe jednak potrafią składać skrzydła, co charakteryzuje Neoptera! Jak to wytłumaczyć? Czy umiejętność składania skrzydeł nabyły w drodze dalszej ewolucji, czyli pochodzą od tego samego "przodka" co podrząd różnoskrzydłych??

Wg Wikipedii:
Ważki równoskrzydłe (Zygoptera) – podrząd owadów z rzędu ważek (Odonata).
Obie pary skrzydeł są podobnego kształtu i rozmiaru. Skrzydła są mocno zwężone u nasady. Kiedy ważki odpoczywają składają skrzydła nad tułowiem (u Lestes pozostają lekko rozchylone).
Oczy mają stosunkowo mniejsze niż ważki różnoskrzydłe (Anisoptera) i nigdy nie przylegające do siebie.
Larwy mają skrzelotchawki rektalne na końcu odwłoka.
Ważki równoskrzydłe polują nie tylko w locie na owady latające, ale mogą też chodzić po roślinach i zjadać mszyce czy pająki.
Mają długi, smukły odwłok.



909

skrzydła owadów, skąd wzięły się skrzydła, pochodzenie skrzydeł owadów, teorie powstania skrzydeł, teorie ewolucja skrzydeł owadów, pochodzenie skrzydeł ważki zachwycone, skrzydła owadów - teorie pochodzenia, ewolucja skrzydeł owadów

1 komentarz: